Условный рефлекс

Открытие условного рефлекса — одно из наиболее значительных достижений науки. Это открытие Павлова стоит в одном ряду с законом всемирного тяготения Ньютона, учением Дарвина, периодической системой Менделеева, теорией относительности Эйнштейна.

Безусловный рефлекс «жесткого типа» (мигание, слюноотделение, строительство гнезда и т. д.) — это постоянная связь определенных сигналов с определенными реакциями. В основе врожденных эмоциональных реакций лежит постоянная связь множества предположительно значимых сигналов с одним и тем тем же ответом (бегством, пищевым поиском и т. д.). Условный рефлекс, по определению И. П. Павлова, означает временную, изменчивую, гибкую связь любой вариации сигналов (одного или нескольких) с ответной деятельностью организма. Условные рефлексы формируются в индивидуальном опыте животного или человека по принципу наибольшего соответствия условиям, сложившимся в данный момент. Они по возможности точно отражают реальный мир со всеми его полезными, вредными или безразличными воздействиями на организм.

Павлов начал изучать условные рефлексы на примере пищевой реакции. Он показал, что если сочетать во времени любое воспринимаемое животными изменение внешней среды (вспышка лампочки, звонок, стук, свисток, бульканье воды, умеренный электрический ток, прекращение звука, выключение света и т. д.) с кормлением, то спустя некоторое время все эти сигналы, ранее не имевшие никакого отношения к пище, будут вызывать пищевую реакцию: слюноотделение, поворот головы к кормушке, облизывание.

Приспособительное значение условных рефлексов огромно. Благодаря им животное и человек могут заблаговременно предпринять все необходимые действия для своей защиты, ориентируясь на самые отдаленные, многообразные и изменчивые признаки возможной опасности. Руководствуясь условными сигналами, животное находит пищу в обстановке, повторившейся в его жизни, но никогда не встречавшейся в жизни его предков. Сигнальный характер условного раздражителя требует, чтобы раздражитель предшествовал подкреплению (пищевому, болевому и т. д.); вот почему условный рефлекс образуется труднее при полном совпадении раздражителя и подкрепления во времени. В самом деле, какой же это сигнал, если, получив его, мы ничего не успеем предпринять?

Как правило, замыкание условной нервной связи возникает при повторении сочетаний сигнала с подкреплением (так природа избавляется от чисто случайных совпадений), но в особых случаях, например при сильных подкреплениях или у молодых животных, условный рефлекс образуется даже после одного сочетания.

... Выводок только что вылупившихся гусят исследователи разделили на две группы. Одной группе сразу же показали гусыню, а другой — человека. Потом всех гусят посадили в ящик и держали в изоляции. Когда гусят выпустили на свободу, то одни бросились к гусыне, а другие — к человеку. Выходит, что у нас нет никаких оснований называть условными рефлексами только те, которые образуются после нескольких сочетаний, а рефлексы, закрепляющиеся «с места», выделять в какую-то особую форму поведения, «направляемого образами», как это предлагают некоторые ученые.

Условные рефлексы не только расширяют количество сигналов, способных вызвать первоначально врожденную реакцию, но существенно изменяют проявления самой наследственно закрепленной деятельности. Поясним это примером. Обезьянке заменили мать плюшевой куклой с искусственной соской. Детеныш искал у этой куклы защиты, ласкался к ней, сосал молоко. Но когда обезьянка выросла и у нее появилось потомство, она относилась к своим детенышам так же безразлично, как кукла относилась к ней. Куда же делся врожденный инстинкт материнства? Он, конечно, не исчез, но был извращен, подавлен, замаскирован условнорефлекторным опытом.

У человека уточняющее, изменяющее влияние условных рефлексов на безусловные играет еще более важную роль. Вот почему глубоко не правы те зарубежные ученые, которые утверждают, что ведущее значение в поступках и мышлении человека принадлежит первобытным врожденным инстинктам (агрессии, стремлению к господству над другими людьми). Павловское учение — надежное оружие в борьбе со всеми реакционными теориями в науке о мозге.

Где замыкается новая условнорефлекторная связь? Какие механизмы лежат в ее основе? К сожалению, у нас еще очень мало сведений, чтобы ответить на эти вопросы. Твердо установлено: в замыкании условнорефлекторной связи у высших животных и человека решающая роль принадлежит высшему отделу головного мозга — коре больших полушарий.

Если у собаки путем искусной хирургической операции удалить кору головного мозга, она не погибнет. Сохранится, хотя и ухудшится, деятельность внутренних органов: сердца, легких, желудка. Собака будет ходить, она сможет разжевать и проглотить пищу, положенную ей в рот. Но найти, «узнать» эту пищу собака не в состоянии, она умрет от голода и жажды в комнате, где стоят полные миски с кормом и водой. Собака устраняется от вредного воздействия лишь при болевом раздражении кожи и совершенно не реагирует на вид человека, угрожающего ей палкой. Она вздрагивает от сильного звука, но не отвечает на кличку. Ее мир стал в одно и то же время предельно узок и безгранично широк.

Было бы неверно думать, что для образования и осуществления условных рефлексов необходима только кора больших полушарий мозга. Внутренняя «схема» любого условного рефлекса включает в себя целый ряд образований, расположенных на самых различных уровнях головного мозга.

Многоэтажное строение дуги безусловного рефлекса. I, II, III, IV, V — отделы мозга.

В последние годы физиологи тщательно изучают так называемое сетчатое образование, расположенное в самом центре головного мозга. Ученые давно обратили внимание на явное несоответствие физической силы условных и безусловных сигналов силе ответных реакций организма. Так, еле слышный треск ветки под ногой охотника вызывает бурную реакцию бегства у могучего лося. Более ста лет назад И. М. Сеченов высказал предположение о существовании в мозге специальных «усиливающих центров», но понадобилось еще несколько десятков лет, чтобы найти эти центры. Такой усиливающей «силовой подстанцией» оказалось сетчатое образование, или ретикулярная формация. Многочисленные импульсы возбуждения из органов чувств попадают в сетчатое образование, которое усиливает их и направляет в кору в виде мощного «артиллерийского залпа». Поскольку в сетчатое образование могут поступать различные сигналы, возникло предположение, что именно там и образуется условно-рефлекторная связь, которая затем передается в кору больших полушарий. Однако дальнейшие исследования показали, что это не так.

Если раздражать нервные пути слуховой системы, электрические ответы наблюдаются и в сетчатом образовании, и в соответствующей зоне коры больших полушарий. Попробуем охладить, выключить слуховую кору маленьким кусочком льда. После этого ответы исчезнут не только в самой коре, но и в сетчатом образовании. Значит, путь нервных импульсов в сетчатое образование идет через высшие корковые центры. Именно там, в коре, решается вопрос, надо или не надо усиливать данный сигнал, пустить в ход всю мощь усиливающих центров или погасить начавшееся возбуждение. Головной мозг напоминает такой телевизор, где освещенность экрана, четкость изображения, громкость звука (ими «заведует» сетчатое образование) определяются содержанием изображения на корковом «экране», значением образов внешних предметов для данного живого существа.

Звуконепроницаемая камера для изучения условных рефлексов в Лаборатории экспериментальной генетики высшей нервной деятельности (с. Павлово).

Теперь мы можем представить себе общую схему условного рефлекса. Сигналы из внутренней и внешней среды организма, усиленные центрами гипоталамуса и сетчатого образования, создают в коре больших полушарий определенный фон, настройку для восприятия условного сигнала. Хорошо известно, что сытая собака будет реагировать на условный сигнал совершенно иначе, чем голодная. Но мы говорим о голодной собаке, мозг которой находится в состоянии пищевого возбуждения. Раздается звуковой сигнал. В нервных клетках коры происходит его сложная обработка, сравнение со следами ранее поступавших раздражений. Установлено: именно этот звук несколько раз предшествовал кормлению. И тогда из коры посылаются импульсы возбуждения в сетчатое образование, в подкорковый пищевой центр, а от него к двигательным центрам, к слюнной железе, к желудку. Собака бежит к кормушке, облизывается, ее рот наполняется слюной.

Мы видим, что в явлениях, происходивших в головном мозгу собаки, решающую роль сыграла корковая нервная связь, ранее замкнувшаяся между следами звукового раздражения и представительством безусловного пищевого рефлекса. Нервные клетки слухового центра, где хранятся следы данного звукового сигнала, оказались связанными с нервными клетками пищевого центра. Что представляет из себя эта связь? Каковы ее материальные основы?

Научный сотрудник за пультом управления во время эксперимента.

Каждая нервная клетка имеет десятки и сотни тысяч синапсов — окончаний отростков других нервных клеток. Ученые предполагают, что деятельное, возбужденное состояние нервных клеток, возникающее под влиянием внешних сигналов, стойко повышает проходимость этих синапсов для импульсов возбуждения, или увеличивает само количество синапсов, или ведет к набуханию синаптических окончаний, благодаря чему они плотнее прижимаются к телу другой клетки. Оригинальную гипотезу замыкания условного рефлекса предлагают сторонники «химической памяти». Под влиянием импульсов возбуждения вещество нервных клеток изменяется таким образом, что создается химическая модель данного сигнала. Теперь нервные клетки похожи на магнитофонную ленту, на которой записан звук или телевизионное изображение. В том случае, когда новые импульсы возбуждения совпадают с моделью сигнала (а это происходит при его повторном действии), сложные соединения расщепляются, в результате чего выделяются активные химические вещества, которые повышают проходимость межклеточных синапсов.

Через эти синапсы нервное возбуждение, вызванное звуковым сигналом, распространяется на пищевой или оборонительный центр и вызывает соответствующую реакцию. Предполагают, что такие химические модели обеспечивают длительное сохранение нервных следов.

Расщепившиеся соединения сейчас же восстанавливаются, так что «считывание» записи не разрушает саму модель. Свежая «оперативная» память осуществляется посредством циркуляции импульсов возбуждения по замкнутым кольцам, состоящим из многих клеток, соединенных друг с другом отростками.

Требуется определенное время, чтобы импульсы, пробегающие через одни и те же клетки, оставили в этих клетках химические следы. Образовавшиеся условные связи очень прочны. Ребенок, прикоснувшийся к огню, на всю жизнь запоминает, что огонь жжет.

Прочность условных связей позволяет человеку накапливать очень много различных знаний. Но эти знания хороши, если они всегда соответствуют действительности. А если значение сигнала изменилось? Если у вашего товарища номер телефона стал другим? Вы по-прежнему будете пользоваться старым номером? Разумеется, нет, иначе приспособление стало бы невозможным. На страже правильности наших знаний стоит бдительный контролер — внутреннее торможение.

перейти к началу страницы