Зрение

«Стянутая рыбачья сеть, закинутая на дно глазного бокала и ловящая солнечные лучи!» — так представлял себе древнегреческий врач Герофил сетчатку глаза. Это поэтическое сравнение оказалось удивительно точным. Сетчатка — именно сеть, и именно ловящая... отдельные кванты света. Свет не бестелесный посланник Солнца, а часть Солнца, долетевшая до нас в форме квантов, скрупулезно изученных физиками. Темной ночью от далекой неяркой звезды не так уж много квантов, этих бесконечно малых, единых и неделимых порций света, ловит наш глаз. По своей чувствительности глаз приближается к идеальному физическому прибору, потому что нельзя создать прибор, который зарегистрировал бы меньше одного кванта. Этим уникальным свойством глаза пользовались ученые астрономы древности и пионеры атомной ядерной физики. После долгого пребывания в темноте они ухитрялись краешком глаза увидеть далекую звезду или воочию наблюдать отдельные радиоактивные частицы. И вместе с тем глаз выносит астрономическую лавину квантов, исчисляемую десятками миллиардов в секунду. Если вы взглянете на Солнце, ваши глаза получат миллиардную дозу квантов. Но не делайте этого! Берегите глаза, как полагается беречь «зеницу ока».

Слева изображена анатомическая схема строения глаза. Луч света проходит через роговицу (1), живую диафрагму — зрачок (2), фокусируется живой линзой — хрусталиком (3) и попадает на дно глазного бокала (4). Справа — та же схема глаза, на которой условно изображены зрительные светочувствительные клетки сетчатки — высокочувствительные палочки, ответственные за наше сумеречное нецветное зрение, и колбочки, воспринимающие все краски внешнего мира. Колбоч ки бывают трех видов — красно-, зелено- и синечув-ствительные. Они показаны соответственно разными цветами.

Зрение — это удивительно сложная и еще далеко не познанная совместная работа глаза и мозга. Уже столетия наука изучает глаз, и каждый ученый, открывая его новые свойства и новые тайны, испытывает чувство волнения и преклонения перед его совершенством. Глаз обычно сравнивают с фотоаппаратом. Роль объектива приписывают хрусталику.

Как и любой фотоаппарат, глаз имеет диафрагму — зрачок. Его диаметр изменяется в зависимости от освещения. Изображение, которое создается на сетчатке, несколько хуже, чем на пленке хорошего фотоаппарата. Но сама сетчатка и мозг исправляют его, делают идеально четким, объемным, цветным и, наконец, осмысленным.

Механизмы работы мозга, обеспечивающие передачу, расшифровку и обработку поступающей из глаза зрительной информации, изучаются сейчас сотнями ученых в разных странах мира.

Мы ведем здесь речь о клетках и тканях, непосредственно воспринимающих внешнее раздражение и производящих первичную переработку сигналов внешнего мира. Сетчатка в зрительной системе — это, по образному выражению одного из ученых, «мозг, выдвинутый на периферию». Иными словами, сетчатка — весьма сложный нервный центр.

Схематическое изображение зрительной клетки сетчатки — палочки. Кванты света поглощаются светочувствительными мембранами, которые образуют наружный сегмент (1) этой вытянутой в длину клетки. Справа — объемное изображение, основанное на данных электронномикроекопи-ческого изучения этого же наружного сегмента. Фоторецепторные мембраны образуют плоские диски, составляющие наружный сегмент.

Архитектура сетчатки виртуозна. Сетчатка напоминает слоеный пирог толщиной в полторы-две десятых миллиметра. В этом «микропироге» несколько слоев. Каждый состоит из многообразных клеток, которые, сплетаясь и касаясь друг друга своими отростками, образуют ажуфную сеть. От клеток последнего слоя отходят длинные отростки. Собираясь в одном месте в пучок, они образуют зрительный нерв. Более миллиона его волокон несут в мозг зрительную информацию, закодированную сетчаткой в виде слабых биоэлектрических импульсов. Задача мозга — мгновенно расшифровать их.

Место на сетчатке, где волокна сходятся в пучок, называется слепым пятном. Если, например, изображение головы человека попадет на это место, то мы головы не увидим. Об этом знали давно. Один веселый французский король забавлялся, рассматривая своих подданных без голов. Для этого ему приходилось разглядывать их особым образом: одним глазом на определенном расстоянии.

В первом слое сетчатки, который образован светочувствительными клетками — палочками и колбочками, поглощается свет. Именно в них происходит еще не разгаданное превращение света в зрительный акт.

Палочки и колбочки действительно похожи на микробутылочки и тонкие палочки; только колбочки короче, но чуть толще. В сетчатке человека около 125—130 млн. палочек и 6—7 млн. колбочек.

Палочки и колбочки состоят из двух половинок. Наружная часть этих вытянутых в длину клеток представляет собой гигантскую стопку наложенных друг на друга дисков. В палочке их около тысячи, толщина каждого примерно 150 ангстрем (1 ангстрем =10 ~⁸ см). Известно строение диска: он состоит из нескольких молекулярных слоев. В каждом слое несколько миллионов молекул. Наука добралась уже до «молекулярных винтиков» — молекул зрительного пигмента, так называемого зрительного пурпура. Но и «винтик»-то оказался не прост.

Зрительный пурпур. Пурпур! Цвет величественный и торжественный, цвет восходящего солнца и кардинальских мантий. Победителей в Риме награждали пурпурной лентой, и только римский император облачался в пурпурную тогу. Великий Гомер воспел богиню пурпурной зари — прекрасную Эос. Но главное: пурпур — это цвет зрения, цвет уникального вещества, которое дает нам возможность видеть мир.

Зрительный пурпур был открыт в 1851 г. немецким физиологом Г. Мюллером. Он извлек из глаза лягушки сетчатку; она оказалась розовато-пурпурной, но очень скоро обесцветилась. Это столь интересное наблюдение было забыто. И лишь спустя три десятилетия открытие это было сделано заново, когда фотохимическими процессами в глазу занялся в Германии физиолог И. Кюне. Эксперименты его продолжались многие годы. Кюне первый сумел выделить розовато-пурпурный пигмент в пробирку. Он же произвел поразительный опыт. На неподвижный глаз кролика, долго находящегося в темноте, он отбросил изображение светового окна с темным переплетом рам. Через некоторое время с большой осторожностью Кюне извлек из глазного бокала сетчатку. На ее пурпурном фоне было достаточно ясно видно изображение окна: получилась живая фотография. В тех местах сетчатки, на которые упал свет, пигмент выцвел, в остальных остался тем же розовато-пурпурным. Опыт показал, что изображение, сфокусированное хрусталиком на сетчатке, вызывает в ее палочках и колбочках фотохимический процесс выцветания зрительного пигмента. С этого начинается зрительный акт. Кюне дал светочувствительному веществу сетчатки глаза звучное название — зрительный пурпур!

Что же представляет собой «винтик» — молекула зрительного пурпура? Это сложная молекула; она состоит из маленькой молекулы красителя — хромофора, белка и молекул жиров. Как ключ в замок, вставлен хромофор — несколько видоизмененный витамин А — в белок. Что же происходит с молекулой зрительного пурпура в глазу осьминога, рыбы, лягушки или человека при действии света? Оказывается, единственная роль кванта света в зрении — это изменять взаимоположение атомов хромофора в молекуле зрительного пурпура. Квант света является, таким образом, тем пальцем, который нажимает спусковой «молекулярный курок». Дальше, вслед за фотохимической перестройкой хромофора — «ключа», мгновенно изменяется и белок — «замок», и затем... выстрел. Никто до конца не знает, как именно происходит этот «выстрел», т. е. как возбуждается светочувствительная зрительная клетка. Над этой проблемой работают сейчас во многих лабораториях мира.

Итак, под действием света молекула зрительного пурпура распалась, сетчатка «выцвела». Но одновременно с распадом в палочке и колбочке обязательно идет строительство зрительного пигмента. Если бы этого не было, то, один раз взглянув на солнечный мир и израсходовав весь свой запас зрительного пурпура, мы бы ослепли. Нарушение механизма восстановления зрительного пурпура — это болезнь, которая может привести к слепоте.

Глаз и Солнце. «Лучи твои создают глаза всех тварей твоих» — это слова египетского гимна Атону — богу Солнца. Древний Египет поклонялся Солнцу. Египтяне в мифах и гимнах уподобляли Солнце глазу.

Советский физик академик С. И. Вавилов написал когда-то поэтическую и вместе с тем строго научную книжку «Глаз и Солнце». В ней он доказывал правоту египтян. Яснее всего «солнечность глаза» сказывается на его спектральной чувствительности, т. е. чувствительности к различным цветам солнечного спектра. Вспомните радугу — солнечный спектр в небе. Шкала лучей безгранична, участок видимых волн примерно от 400 до 700 миллимикрон (ммк) тонет в этом многообразии. С точки зрения физиолога, сетчатка просто не может, не должна чувствовать свет короче 400 и длиннее 700 ммк. Ультрафиолетовые лучи короче 290 ммк задерживаются атмосферой, а короче 350—380 ммк — самим хрусталиком, который является не только фокусирующей линзой, но и светофильтром живого глаза. Наиболее чувствительна сетчатка к желто-зеленым лучам.

Как же связана чувствительность глаза со зрительным пурпуром? Самым непосредственным образом! Именно желто-зеленые лучи лучше всего «чувствуют» зрительный пурпур. Лучи солнечного спектра кажутся нам тем ярче, чем лучше зрительный пурпур их поглощает и чем, следовательно, сильнее он от них выцветает. Самые яркие и полезные для глаза — зеленые лучи. Цвет свежей зелени, цвет леса и зеленой травы самый приятный и успокаивающий. Зеленый абажур не прихоть и не мода, это физиологически обоснованная необходимость.

Ночное и дневное зрение. В центре сетчатки глаза находятся преимущественно колбочки, вся остальная ее часть усеяна палочками. Палочки ответственны за наше бесцветное, сумеречное зрение, они исключительно светочувствительны. В сетчатке ночных животных содержатся почти только палочки, например у совы и летучих мышей. Они отлично видят в темноте и плохо днем. Мир для них черно-белый, бесцветный.

В дневном, цветовом зрении главную роль играют колбочки. Чувствительность их к свету невелика, но это и не требуется, днем и так много света. У дневных животных, например голубей, кур, сетчатки колбочковые. Вечером они совсем плохо видят. Не зря поэтому неспособность видеть при слабом свете в народе называют куриной слепотой.

В 1823 г. чешский физиолог Я. Пуркинье описал любопытный факт, доказавший, что днем мы видим в основном колбочками, а в сумерках — палочками. Вспомните красный мак и голубой василек. Днем они одинаково яркие и светлые. В сумерках же красный мак кажется почти черным, его еле можно разглядеть, а вот василек все еще видно хорошо, он остается белесо-синим. В чем же дело? Как это можно объяснить? В сумерках, когда света мало, колбочки перестают работать, а для палочкового зрения света еще хватает. Зрительный пигмент палочек — зрительный пурпур — сине-голубые лучи поглощает хорошо, а вот красные чувствует плохо, он их почти полностью пропускает сквозь себя и от них не выцветает. Поэтому-то красный мак в сумерках палочки не видят, а голубой василек воспринимают хорошо. Итак, днем работают колбочки и, по-видимому, палочки тоже, а ночью — только палочки.

Теперь естественно задать вопрос: а как осуществляют колбочки цветовое зрение? Каковы биохимические и физиологические механизмы восприятия красок окружающего нас мира?

Известно, что зрение человека «трехцветное», т.е. мы воспринимаем любой цвет как комбинацию трех основных цветов: красного, синего и зеленого. Цветовое зрение — пока что одна из самых трудных и малоизученных проблем современной физиологии органов чувств.

Научная разработка гипотезы о трехкомпонентности цветового зрения связана с именем великого русского ученого М. В. Ломоносова и именами ученых XIX в. — немецкого естествоиспытателя Г. Гельмгольца и английских физиков Т. Юнга и Д. К. Максвелла. До наших дней вопрос о трехкомпонентности цветового зрения все же оставался гипотезой. Чтобы возвести ее в теорию, необходимо было показать в экспериментах, что в сетчатке цветоразличающего глаза человека и тех животных, которые обладают цветовым зрением, все колбочки действительно разделяются на красно-, зелено- и синечувствительные. Решить эту задачу не могла классическая физиологическая оптика конца прошлого — начала нашего века. Требовалась иная техника эксперимента. Колбочки, совершенно одинаковые при рассмотрении их в световом и электронном микроскопах, не поддавались группировке на три типа. И только в середине 60-х годов, т. е. сравнительно недавно, одновременно и независимо в нескольких лабораториях мира были измерены спектры поглощения одиночных колбочек в сетчатке человека, обезьяны и золотой рыбки. Сделано это было с помощью виртуозной техники микроспектрофотометрирования: трехмикронное пятнышко света удалось сфокусировать на отдельной колбочке и определить таким образом ее цветовую чувствительность. И тогда оказалось, что все внешне одинаковые клетки распадаются на три группы: красно-, зелено- и синечувствительные. Это означает, что в каждой из колбочек находится свой зрительный пигмент. Благодаря различиям в спектрах поглощения этих пигментов колбочки способны воспринимать три основных цвета: красный, зеленый, синий.

Открытие специфической спектральной (цветовой) чувствительности зрительных пигментов, содержащихся в колбочках сетчатки глаза, было тем ключом, который позволил приоткрыть тайну механизма цветового зрения на клеточном, субклеточном и даже молекулярном уровнях. Для физиологов зрения это большая победа, превратившая старую и верную гипотезу в научную теорию. Глубокие современные исследования механизмов цветового зрения, по существу, только начинаются. В этой области ожидаются важные открытия.

Зрение — сложнейший биологический процесс. Мы попытались здесь рассказать в основном лишь о светочувствительных клетках сетчатки глаза — палочкак и колбочках, как они устроены и что в них происходит при действии света. Но зрение — это работа всех остальных нервных клеток сетчатки и, конечно же, мозга.

Новые методы и идеи физики, химии, математики, биологии и медицины — залог грядущих открытий в этой области науки.

перейти к началу страницы