Передаваемые сообщения в виде последовательно поступающих импульсов бегут по аксонам и нейронам центральной нервной системы от одного нейрона к другому, доходят до двигательных нейронов и от них поступают к исполнительным органам (мышцам, железам).
Как же происходит передача нервных импульсов от одного нейрона к другому? На тонких срезах мозга при очень большом увеличении можно заметить, что конечные разветвления аксона не переходят прямо в отростки нервной клетки-адресата. На конце аксонной веточки образуется утолщение типа бутона или бляшки; эта бляшка вплотную приближается к поверхности дендрита, но не касается ее. Расстояние между передатчиком и приемником ничтожно мало, но измеримо. Оно составляет 200 ангстрем, что в 500 тыс. раз меньше сантиметра. Область контакта между аксоном и нейроном, которому адресуются импульсы, получила название синапса.
Оказывается, синапсы есть не только на дендритах, но и на теле клетки. Число их у разных нейронов разное. Все тело клетки и начальные участки дендритов усеяны бутонами. Это конечные разветвления не только одного аксона, а очень многих аксонов, и, следовательно, один нейрон связан с множеством других нервных клеток. Была проделана кропотливая работа по подсчету числа синаптических окончаний на одном нейроне. У одних клеток их оказалось меньше десяти или несколько десятков, у других — несколько сотен, а есть нейроны, на которых обнаружено около 10 тыс. синапсов! От синапсов зависит путь, который проходит возбуждение в нервной системе, и не только потому, что каждый нейрон связан строго определенным образом со строго определенным количеством других нейронов, но и в силу одного из свойств синапса — закона одностороннего проведения. Оказалось, что через синапс импульсы проходят только в одном направлении — от аксона одной нервной клетки к телу и дендритам другой. Таким образом, деятельность синапсов способствует наведению порядка в характере распространения возбуждения в нервной системе.
Соединение нервных клеток (синапсы) в большом увеличении.
Было обнаружено и еще одно свойство синапса: применили одиночное раздражение — побежали импульсы по аксону, а клетка молчит; дали два раздражения подряд — опять молчит, а на шесть подряд — заговорила. Значит, возбуждение может постепенно накапливаться, суммироваться, и, когда оно достигает определенной величины, клетка-приемник начинает передавать сообщение по Своему аксону дальше. И лишь в том случае, если раздражение сильное и сообщение чрезвычайно важное, клетка-приемник отвечает на него сразу. Тем не менее импульсы в аксоне появляются через определенный, совсем маленький промежуток времени; причем, не будь синапса, импульсы уже убежали бы за это время на 10—20 см от данной клетки. Этот промежуток времени, период молчания, получил название синаптической задержки импульса.
Познакомившись с синапсом, мы столкнулись с новыми законами, отличными от законов деятельности нерва. Здесь, очевидно, протекают и иные физиологические процессы. Но какие? Происходят они за «закрытыми дверями» и долгое время были недоступны физиологам. Ведь, чтобы их обнаружить и исследовать, нужно было изучить, как сообщаются между собой различимые только под микроскопом аксон и нервная клетка, с которой он связан синаптическим контактом.
Вот бежит по аксону импульс, добежал до бляшки и остановился перед синаптической щелью. А дальше как? Через щель импульс перепрыгнуть не может. Тут на помощь ученому приходят новые методы исследования. С помощью специального прибора — электронного микроскопа, который дает увеличение в сто тысяч раз, внутри бляшки были обнаружены особые образования, названные синоптическими пузырьками. Их диаметр приблизительно соответствует величине синаптической щели. Наблюдение за этими пузырьками и дало ключ к пониманию того, как импульс преодолевает необычную для него пограничную полосу. В тот момент, когда конечные разветвления аксона охватываются пришедшим возбуждением, из синаптических пузырьков выделяется особое химическое вещество — медиатор (посредник), во многих синапсах это биологически активное вещество ацетилхолин — и проникает в синаптическую щель. Накапливаясь в щели, это вещество действует на мембрану клетки-приемника точно так же, как раздражение, приложенное к нерву, — повышает ее проницаемость; начинается перемещение ионов, и возникает уже знакомая нам картина биоэлектрических явлений. Для выделения медиатора и возникновения тока через мембрану под его воздействием требуется время. Это время входит в синаптическую задержку.
Так, задержавшись немного, электрический импульс с помощью определенного химического посредника перебрался «на ту сторону». А дальше? Что же происходит в клетке, прежде чем она «заговорит» и возбуждение ее будет передано по ее аксону?
Эта тайна приоткрылась совсем недавно, благодаря тому что удалось проникнуть электродом внутрь нейрона; при этом нейрон продолжал работать как ни в чем не бывало. Таким умелым разведчиком оказался тонкий стеклянный электрод в виде микропипетки, заполненной жидкостью — электролитом, содержащим те же ионы, которые имеются в клетке. Его тонкий (меньше микр9на) кончик прокалывает мембрану нейрона и удерживается ею как круглой резинкой. Таким образом он улавливает и передает прибору все, что происходит в клетке.
А происходит там вот что: под действием медиатора на мембране возникает электрическое колебание в виде медленной волны, которая длится около одной сотой доли секунды (в десять раз дольше, чем импульс, проходящий через каждую точку нерва). Ее особенность в том, что она не распространяется по клетке, а остается в месте своего возникновения. Эта волна получила название постсинаптического (после синапса) потенциала. Миниатюрные постсинаптические потенциалы, возникающие в разных синапсах одного нейрона или в одном и том же синапсе в ответ на приходящие друг за другом импульсы, складываются, суммируются. Наконец, общий потенциал достигает величины, достаточной, чтобы повлиять на проницаемость мембраны в одном, очень чувствительном месте — месте отхождения аксона от тела клетки, названном аксонным холмиком. В результате этого влияния по аксону начинают передаваться импульсы и клетка-приемник становится передатчиком. На процесс суммирования расходуется время, и это время тоже входит в синаптическую задержку.
Изучение особенностей суммирования постсинаптических потенциалов показало, что это очень сложный процесс. В клетке кроме потенциалов, развитие которых способствует возникновению распространяющегося возбуждения, обнаружены потенциалы другого знака, которые влияют на мембрану противоположным образом, подавляя импульсы в аксоне. Первые получили название возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), вторые — тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП).
Наличие двух противоположных процессов — возбуждения и торможения —и их взаимодействие — это основной закон деятельности нервной системы на всех уровнях ее организации. С проявлением этого закона мы еще не раз встретимся в дальнейшем. Здесь заметим только — не будь ТПСП в клетке, какой бы хаос царил в проводящих путях! Импульсы бежали бы по ним без передышки. А центры? Да они были бы завалены информацией, разобраться в которой не представлялось бы возможным. ТПСП ликвидируют излишки информации, способствуют тому, что она поступает порциями, а не непрерывно, подавляют менее важные импульсы, т. е. вносят организованность в нервную деятельность.
Внутри каждой клетки при поступлении к ней импульсов осуществляется взаимодействие ВПСП и ТПСП, идет борьба между ними, а исход борьбы определяет судьбу принятого сообщения — будет оно передано дальше или нет. Таким образом, чем больше сведений поступает на нейрон, тем тоньше и сложнее его ответная деятельность, возникающая при учете многочисленных переменных из внешнего мира и внутренней среды организма. Можно себе представить, как трудно принимать решение в таких условиях.
Трудно, но при хорошей организации возможно. Это осуществляется, как мы видели, разными способами: с помощью объединения волокон в нервные стволы, а нейронов — в нервные центры; благодаря наличию большого числа синапсов на каждой нервной клетке, что способствует передаче импульсов к множеству адресатов; в результате осуществления законов изолированного и одностороннего проведения и, наконец, благодаря взаимодействию двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения, возникающих в ответ на различные импульсы.
В нормальных условиях принятие решения и его результат носят приспособительный характер, направлены на пользу организма, находящегося в данной конкретной ситуации. Стало быть, деятельность центральной нервной системы всегда вызвана определенной внешней или внутренней причиной. Формулировка этой причины начинается в рецепторах, ее анализ осуществляется в нервных центрах, а ответные рабочие реакции организма на раздражение обеспечиваются исполнительными органами, или так называемыми эффекторами — мышцами, железами и др.
Реакция организма, осуществляемая при участии центральной нервной системы, в ответ на раздражение рецептора, называется рефлексом, а вся его деятельность — рефлекторной, т. е. комбинацией множества отдельных рефлексов различной сложности. Как же распределены функции между различными отделами центральной нервной системы?
2i.SU ©® 2015